霸王龙的崛起

在赣州的虔州龙发现之前，科学家很难在进化树上为霸王龙找到合理的位置，因为这些体型硕大的霸主与同时代的其他恐龙存在着极大的差异。当人们偶然发现曾经缺失的证据后，霸王龙的起源之谜才逐渐得以呈现。

在2010年一个闷热的夏日里，江西赣州某工地上正在挖地基的一名建筑工人突然停下了手里的工作，他的铲斗机撞上了非常坚硬的东西。当他下车查看时，已经做了最坏的打算，那玩意也许是难以穿透的岩基、老旧的大供水管或者其他麻烦的东西，说不定还会延长施工队的工期，而他们正在为新的工业园赶工。但是，当所有灰尘都落下时，眼前的发现却出人意料：骨骼，大量的骨骼，有些还非常巨大。

因为这项重大发现，当天的施工计划暂停了。这名工人无意中找到了近乎完整的恐龙骨架，它是与霸王龙（也称“君王暴龙”）有亲缘关系的新品种，非常奇特。几年之后，在中国研究恐龙的一位同行邀请我一起研究这具标本。就在2014年5月，我们发现它是暴龙家族中的最新成员：虔州龙。正式名称比较拗口，于是我们根据它长长的吻部取了一个逗趣的昵称：“匹诺曹暴龙”。

在过去的十年中，包括虔州龙在内，人们接连发现了多种新的暴龙类恐龙，这逐渐改变了人们对它们的看法。自从一个多世纪前发现霸王龙以来，这些体长13米、重达5吨的巨兽就成了万众瞩目的焦点，但它们的演化史一直成谜。在20世纪，科学家又发现了几种同样巨大的暴龙类近亲，它们的出现显然不是偶然。虽然，这些巨大的掠食者在恐龙谱系中形成了自己的分支，但科学家依然没有弄明白很多非常基础的问题。暴龙类最初在什么时候出现、祖先是谁、为什么能够长得这么巨大，又为什么能占据食物链的顶端？

过去15年中，科学家在世界各地发现了将近20种新的暴龙类恐龙，其中包括来自蒙古沙漠和北极圈冻土的样本。这些发现帮助科学家建立起了暴龙的族谱。在暴龙类出现后的大部分时间里，它们只是身处边缘的肉食性恐龙，体型和人类相差无几，直到恐龙时代的最后2000万年中，才拥有了庞大的身躯并在生态圈里占据统治地位。所谓的“恐龙时代”始于2.5亿年前，贯穿三叠纪、侏罗纪和白垩纪。这些恐龙之王并不是巨型掠食者世家的子弟，实际上，它们出身卑微，不过是暴龙类中最后的幸存者。当时，暴龙类的种类之多令人目瞪口呆，它们的足迹曾遍布全球，直至6600万年前的小行星撞击地球后，才让世界从“恐龙时代”改朝换代进入“哺乳动物时代”。

霸王龙的“诞生”

在发现霸王龙（T.rex）之后，人们才逐渐揭开暴龙家族的神秘面纱。亨利·奥斯本（Henry F. Osborn）就是霸王龙的发现者。他是美国20世纪初最著名的科学家之一，曾担任美国纽约自然历史博物馆馆长和美国科学艺术学院院长。他最卓越的成就之一，就是派遣“化石猎人”巴纳姆·布朗（Barnum Brown）前往美国西部寻找恐龙。

布朗性情古怪，有时候，在大夏天也会裹着长及脚踝的皮毛大衣寻找化石，他还靠帮政府和石油公司打探消息挣外快。不过这家伙拥有敏锐的直觉。1902年，他取得了古生物史上非常著名的发现：蒙大拿荒野中巨大的肉食性恐龙。

在发现后的几年中，奥斯本描述了这只恐龙，还给它起了一个经得住时间考验的名字：霸王龙，意为“蜥蜴暴君”。霸王龙因此一炮而红，登上了全国媒体的头条。

霸王龙成了真正恐龙名流，全世界都把它们当成电影和博物馆展览的明星。但是盛名之下仍有未解之谜，科学家几乎用了整个20世纪来思考一个问题：霸王龙在恐龙演化史中有着什么样的地位。霸王龙是个异类，不仅比其他已知的掠食恐龙大，而且还与它们截然不同，科学家很难在恐龙家族中给它找到合适的位置。

在接下来的几十年中，其他古生物学家也发现了好几种霸王龙的近亲，它们差不多生活在8400~6600万年前晚白垩世的北美和亚洲。这些暴龙类恐龙（包括艾伯塔龙、蛇发女怪龙、特暴龙）都和霸王龙非常相似，它们都是硕大无比的顶级掠食者，都在恐龙时代最后的时光里兴盛繁荣。虽然它们的化石让人十分震惊，但可惜的是，它们无法为暴龙类的起源提供太多信息。

从瘦小走向强壮

近期很多新发现能帮助我们填补暴龙类领域巨大的知识空白，而这些新发现的发掘地多少有些出人意料。科学家现在发现很多恐龙化石遍布全球，就连俄罗斯遥远的北部疆土也不例外。

亚历山大·阿瓦里安诺夫（Alexander Averianov）也是一位古生物学家，他来自圣彼得堡的俄罗斯科学院动物学研究所。在2010年，他的团队宣布了一项激动人心的发现:在西伯利亚中部辽阔的克拉斯诺雅尔斯克地区，找到了一堆杂乱的化石，化石属于小型肉食性恐龙。这种恐龙比霸王龙古老得多，生活在距今约1.7亿年的中侏罗世，大小与人类相似。他们根据当地语言里的“蜥蜴”将它命名为哈卡斯龙。后来，科学家发现哈卡斯龙正是研究暴龙类崛起的关键线索。

乍看之下哈卡斯龙并无特别之处，它和霸王龙有很大的不同。如果霸王龙也生活在中侏罗世的俄罗斯，它甚至可以用短得可怜的前肢撇开哈卡斯龙，就跟拍苍蝇一样轻松。但是，哈卡斯龙和冠龙具有相似之处。冠龙是另一种小型肉食性恐龙，它生活在距当时1000万年后的中国。在2006年时，科学家对这种恐龙做了描述。冠龙的头顶上都有华而不实的莫霍克式骨质头饰，它的标本远比哈卡斯龙完整。在冠龙身上，有着只有暴龙类才有的特征，比如吻部融合的鼻骨。这些共同特征表明哈卡斯龙和冠龙有相同的祖先：伟大的暴龙类起源于卑微且几乎毫不起眼的哈卡斯龙和冠龙。

这两项惊人的发现，使暴龙类发展过程中的黎明时期逐渐呈现在人们面前。刚开始时，人们以为暴龙起源于巨型的超级掠食者，但哈卡斯龙和冠龙的出现告诉我们，事实并非如此。那时的暴龙类只能生活在巨大掠食者（它们的远亲，比如异特龙或角鼻龙）的阴影中，是二流甚至三流的肉食者。此外，暴龙类谱系的源头比所有人想象的都要深远。在它们生活的年代，盘古大陆尚未完全分离，动物可以比较轻松地迁移到各个大陆。这也解释了为什么早期的暴龙类会出现在俄罗斯和中国，较晚出现的种类则是在美国、英国，甚至澳大利亚被发现的（部分澳大利亚掠食恐龙的分类关系仍有争议）。哈卡斯龙和冠龙的标本也表明，暴龙类花费了极为漫长的时间才取得霸权：从暴龙类祖先的出现到霸王龙的出现，中间至少经历了1亿年的时间，霸王龙的出现和人类出现之间的间隔，也才6600万年。

长在身上的羽毛

虽然暴龙类花了很长时间才变成真正的巨兽，但这并不表示它们的演化在过渡期里处于停滞状态。很多证据表明这一族群远在特暴龙（Tarbosaurus）和霸王龙的同类出现之前就极为多样化。其中非常关键的例子来自中国东北的辽宁省。

在过去的20年中，当地的农民发掘出了数千具恐龙化石。在这里埋葬的诸多动物中，有两种非常让人着迷的暴龙类恐龙。在2004年时，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的徐星描述了其中的第一种，也就是帝龙。这种恐龙的大小与金毛寻回犬相似，具有长长的前肢，可以用来捕捉猎物。它们骨架轻盈且腿部修长，十分适合快速奔跑。在2012年，徐星又描述了第二种暴龙类恐龙。它与帝龙截然不同，身长8至9米，体重约为1吨。这种被称为羽王龙，当时它可能位列或者接近食物链的顶端。这两种恐龙都来自相同的岩层，它们共享着1.25亿年前的那片世界。两种化石都有融合的鼻骨和暴龙类的其他典型特征，这都说明暴龙类在早白垩世就已分化出了很多新的种类，而且在生态系统里占据了不同的位置，其中一些已经拥有了庞大的身躯。

帝龙和羽王龙的骨骼上都被厚厚的羽毛样绒毛所覆盖，但那不是构成现生鸟类翅膀的片状羽毛，而是更简单的丝状羽毛，像毛发一样。和鸟类不同，暴龙类完全不能飞行。羽毛对它们来说可能只是装饰或保暖工具。暴龙类和其他很多恐龙都有羽毛，以此类推，霸王龙可能也长着羽毛。如果你觉得这些暴君还不够可怕的话，那就把它想象成来自地狱的大鸟，精力十足而且思维敏捷。

霸主的崛起

无论是在俄罗斯、中国还是世界上的其他地方，新出土的化石都表明，在中侏罗世到早白垩世这段时间里，暴龙类的发展势头甚旺。即使那时它们并不出众，还没称王称霸，但也一直扮演着相对稳定的角色。它们是一群行动诡秘、速度迅猛的掠食者。

不久后的环境巨变，彻底改变了食物链的结构。

在白垩纪中期，也就是8500万年前到1.1亿年前之间，恐龙的生态系统经历了一次彻底的变化。长期雄踞食物链顶端的异特龙（allosaurs）和角鼻龙（ceratosaurs）几乎消失殆尽，暴龙类则顺势夺取了北方大陆的霸主之位。这场变故的准确原因还不得而知，因为中白垩世少有恐龙化石留存下来。或许是因为温度上升和海平面波动，使9400万年前暴发了一场大灭绝。

不管暴龙类通过什么手段取得了成功，它们在达到食物链顶端后，就迅速繁荣兴盛起来。在白垩纪的最后2000万年里，它们成为了前臂短小、头颅巨大、体重数吨的超级掠食者，横扫北美和亚洲，它们甚至可以一口咬碎猎物的骨骼。在幼年时它们能以每天数公斤的速度疯狂生长。暴龙类生活得太过狂暴，以至于古生物学家们至今都未发现活到30岁以上的暴龙。

虽然巨大的暴龙类在北美和亚洲取得了成功，但它们始终没在欧洲和南方大陆站稳脚跟，其他大型掠食者则在这些土地上繁衍生息。重建地球晚白垩世时期的气候和大陆结构之后，我们理出了一些头绪。当时的世界已经和暴龙类诞生时的世界大不相同。各个大陆早已逐渐远离，快要达到现今海陆分布的状态了。另外，大幅度升高的海平面使美洲分开，并将欧洲分割成了一群小岛。霸王龙生存时的地球，已被海水分隔得支离破碎。因此，霸主不能称霸全球的原因可能很简单：因为它们根本过不去。

庞大的暴龙家族

有人以为，像霸王龙这样大型暴龙类统治的地域内，体型较小的暴龙类可能无从立足。但最新的化石表明，这个观点可能存在问题，即使是在白垩纪最后的几百万年中，除了霸王龙和它们的亲眷能高枕无忧地享用美食，食物链各层中还分布着许多被人忽视的暴龙类。

虔州龙就是很好的例子。吕君昌是中国地质科学院地质研究所的研究员。在2013年的一场会议上，他让我看到了虔州龙的照片，这是我第一次看见虔州龙，把我惊得目瞪口呆。虔州龙是白垩纪末期的暴龙类恐龙，它和素有“蜥蜴暴君”之称的霸王龙有着天壤之别。它的体型较小，只有8至9米长，体重可能只有1吨左右。和霸王龙相比，它只能算是流浪汉。更奇怪的是，它头骨窄长，结构精细，和表亲发达的肌肉以及能够轻松咬碎骨头的头颅相比，差别极大。

因为之前研究过其他两种特殊的长吻暴龙类，吕君昌研究员邀请我协助他描述这件新的恐龙化石。这些化石在几十年前就被发现了，在很长一段时间里，它们都让科学家们倍感困扰。21世纪早期，我的博士生导师，美国自然历史博物馆的马克·诺雷尔（Mark Norell）带领了一支蒙古－美国联合研究队，共同发现了一具保存更好也更加完整的分支龙化石。2009年，我们宣布这是一个新的属种，也就是阿尔泰分支龙。这具骨架的特征和特暴龙差别很大，但它是一头幼龙（根据它的内部骨骼结构推断），因此很难完全确定，它看似独特的特性不是因为生长不完全造成的。

有时候，这样的争论能持续几十年之久，古生物学家都等着新的化石来打破僵局。在我们的例子里，撞大运的铲斗车操作员让这场争论只持续了几年时间。赣州发现的虔州龙骨架也和分支龙一样具有长长的吻部和精细小巧的身体，但它明显是年龄更大的成年个体。成年个体的出现，可以避免因生长不完全带来的困惑，它可以作为决定性的证据证明：长吻暴龙类在白垩纪末期时遍布亚洲，它属于特征明显的一个种类，可能是处于二线的掠食者，在食物链中居于巨兽特暴龙（Tarbosaurus）之下。

虔州龙不是唯一和大块头们分享地球的小型暴龙类。科学家在阿拉斯加还发现了小型的北极暴龙。因为栖息地资源有限，不能供养太大的动物，只有演化出体型较小的北极暴龙才能适应当地的环境。当霸王龙在南方横行时，迷你版的它们正在北方荒野里游荡。

无法抵抗的环境巨变

随着暴龙类恐龙新成员的加入，整个谱系的演化历史也逐渐变得清晰明了。可惜，还有很多问题依然有待进一步研究。它们到底来自何方、诞生的年代是不是比中侏罗世还要古老、也许在早侏罗世它们就已经诞生只是很少留下化石作为证据？

还有，中侏罗世或中白垩世的南方大陆是否也有暴龙类？目前，除了澳大利亚偶然出现的一块神秘骨骼以外，大部分暴龙类化石都来自北方大陆。在中侏罗世或中白垩世时，很多恐龙种群都遍布全球，也许暴龙类也是其中一员。关于这些恐龙的生物学问题，也有很多有待解决。像霸王龙这类大型暴龙长着什么样的羽毛、它们的羽毛有什么作用、虔州龙和分支龙的吻部又为什么这么长？

虽然现在暴龙类的故事依然残缺不全，但它揭示了更深层次的演化真相：演化往往是难以预测的。在1.7亿年前暴龙类刚诞生不久，没人会想到这些小小的潜行者会成为这片大陆的统治者，它们的成功并非上天注定。实际上，在环境变化让暴龙类得以成为顶级掠食者之前，它们已经在阴影里徘徊了八千多万年。然而，正当暴龙类处于巅峰之时，一颗小行星从天而降，大部分生物因此灭绝，它们也从此销声匿迹。暴龙类的力量和体型没法抵挡野火肆虐和生态系统崩溃，它们只能让位于哺乳动物，让后者开创新时代，并走向新的辉煌。

（Scientific American中文版《环球科学》授权南方周末发表，李锐媛、邢立达翻译）